Bula da glândula metapleural de formigas cortadeiras: inferências quanto à defesa antimicrobiana

Abstract

Formigas cortadeiras apresentam interações complexas. São cultivadoras de fungo o qual é alimentado por substratos vegetais. Tanto as formigas como o fungo do jardim correm o risco de serem parasitados por microrganismos. Para defenderem tanto o fungo quanto elas mesmas, as formigas utilizam defesas antimicrobianas, como substâncias secretadas através da glândula metapleural. Sendo que esta defesa está sujeita a pressão de seleção de acordo com o risco de ataque por parasitas, variações no investimento nela podem ser consequência deste risco. Ao mesmo tempo, pode haver indivíduos com diferentes valores para a colônia, dependendo em parte na área onde são encontradas, e podem ter maior ou menor investimento em defesas contra parasitas. Diante disso o trabalho propôs verificar a variação do volume do reservatório da glândula metapleural (bula) entre espécies, colônias e tarefas de formigas cortadeiras para verificar possíveis estratégias de defesas das operárias contra patógenos. Avaliou-se também a presença de uma bactéria mutualista, que é utilizada também como defesa contra parasitismo, e a possível relação entre esta e o volume do reservatório da glândula metapleural. Foram utilizadas um total de 11 colônias de quatro espécies de formigas cortadeiras, Atta laevigata (F.Smith, 1858), Atta sexdens rubropilosa Forel, 1908, Acromyrmex subterraneus brunneus (Forel, 1911) e Acromyrmex disciger (Mayr, 1887). Formigas foram coletadas de três áreas das colônias: as áreas de forrageamento, os jardins do fungo simbionte e o lixo. As informações tomadas foram: volume da bula da glândula metapleural, massa das formigas e uma estimativa do tamanho das colônias de bactéria mutualista. Análises de covariância foram utilizadas, com massa dos indivíduos como covariável, para determinar as contribuições de diversos fatores para explicar o tamanho desse órgão. Pelas análises obtidas, as duas espécies de Atta possuem bulas maiores em relação às duas espécies de Acromyrmex., provavelmente refletindo não uma maior exposição a parasitas mas uma estratégia de maior investimento em defesas. As jardineiras e as forrageadoras das espécies A. laevigata e Ac. subterraneus brunneus tiveram bulas maiores em relação às lixeiras, isto mostrando uma menor qualidade (em termos de defesas contra parasitas) das lixeiras. Neste caso, suponhamos que estes indivíduos, sendo de menor qualidade, são alocados a tarefas mais perigosas e morrerão rapidamente. Acromyrmex subterraneus brunneus foi a única que apresentou colônias de bactéria mutualista, dispostas no tórax. Houve uma relação positiva do tamanho desta colônia com o volume da bula da glândula metapleural. Essas variações nesses sistemas de defesas implicam que as formigas podem apresentar diferentes estratégias para defender o ninho contra patógenos e parasitas.

Leafcutter ants live in a world of complex interactions, the most notable being their cultivation of a mutualistic fungus on vegetable subtrates. These ants, and their mutualistic fungus gardens, are at risk from attack by parasitic microorganisms. To defend themselves and their mutualist, they have antimicrobial defences, such as substances secreted from their metapleural glands. As this defence is subject to selective pressures according to the risk of parasite attack, variations in the amount of defence may reflect variations in the risk. Meanwhile, there may be variation in the value of individual workers to the colony, dependent in part upon the area in which they work, and investment in their defences may also reflect this. In this study, the volume of the externally visible part (bulla) of the reservoir of the metapleural gland of workers was compared betwen species, colonies and tasks, to determine variations in defence strategies against pathogens. Additionally, colony sizes of a bacterial mutualist on the workers’ thoraxes, were estimated, looking for a possible relationship with metapleural gland bulla size. A total of eleven laboratory colonies were used, of four species of leafcutter ants: Atta laevigata (F.Smith, 1858), Atta sexdens rubropilosa Forel, 1908, Acromyrmex subterraneus brunneus (Forel, 1911) and Acromyrmex disciger (Mayr, 1887). Workers were collected from three areas of the colonies: foraging areas, symbiotic fungus gardens and the refuse deposits. Parameters measured were: the volume of the bulla of the metapleural gland, the weight of ants and an estimate of the olony sizes of the symbiotic bacteria. Analyses of covariance were conducted using individual mass as a covariate, to determine the contributions of a range of parameters in explaining variation in the size of this organ. The two species of Atta were found to have larger bulla when compared to the two species of Acromyrmex., probably reflecting not a greater degree of exposure to parasites but a strategy of greater investment in defences. Gardeners and foragers of the species A. laevigata and Ac. subterraneus brunneus had larger bulla than did waste workers, revealing a lower quality (in terms of parasite defence) of the waste workers. In this case, we expect that these individuals, being of lower quality, are allocated to more dangerous tasks, to die more rapidly. Acromyrmex subterraneus brunneus was the only species with visible colonies of the bacterial mutualist on the thorax. There was a positive relation between the size of this colony and the volume of the bulla of the metapleural gland. These variations in degrees of defence imply that the ants have different strategies to defend their colonies against pathogens and parasites.