Efeitos ambientais sobre as abundâncias e biomassas de três espécies de cupins construtores (Insecta: Isoptera) em uma floresta de terra firme na Amazônia Central

Abstract

A teoria ecológica sugere que a resposta biológica à variação ambiental está frequentemente sujeita à interação entre fatores limitantes, mas as implicações metodológicas disto para o estudo da distribuição das espécies são controversas. Este trabalho usa padrões de variação espacial das abundâncias de uma espécie de palmeira (Arecaceae) e uma espécie de ácaro de solo (Acari) para motivar uma simulação que mostra como processos determinísticos podem gerar padrões aparentemente aleatórios, dificultando análises ecológicas. A regressão de quantil é sugerida como um método que leva em conta este fenômeno, sendo então aplicada ao estudo da limitação da abundância em três espécies de cupim que constroem ninhos conspícuos, Anoplotermes banksi (Emerson), Neocapritermes braziliensis (Snyder) e Labiotermes labralis (Holmgren), ao longo de gradientes de teor de argila do solo, alimento (teor de matéria orgânica do solo para as espécies humívoras A. banksi e L. labralis, e volume de madeira morta caída para a espécie xilófaga N. braziliensis), e tamanho mediano da colônia (um índice para a saturação do espaço pelos territórios coloniais). Também se considerou como diferentes definições de abundância (ninhos ou indivíduos) afetam os padrões observados. Anoplotermes banksi teve 43,35 ninhos/ha, 1.573.393 indivíduos/ha, e 1,97 kg/ha; N. braziliensis teve 14,32 ninhos/ha, 1.310.986 indivíduos/ha e 4,04 kg/ha (usando dados de biomassa de uma espécie ligeiramente menor, N. talpoides); e L. labralis teve 3,35 ninhos/ha, 815.898,7 indivíduos/ha, e 3,95 kg/ha. As abundâncias de ninhos e indivíduos foram altamente redundantes para A. banksi e N. braziliensis, bem como suas respostas aos gradientes. Já os padrões de L. labralis foram mais variáveis, dependendo da definição de abundância. As respostas das três espécies aos gradientes de textura do solo e alimento foram predominantemente bimodais, sugerindo um efeito indireto mediado pela umidade do solo no primeiro caso, e exclusão das partes intermediárias do gradiente por espécies com maior habilidade competitiva no segundo. As três espécies apresentaram respostas unimodais ao gradiente de tamanho mediano da colônia, refletindo competição intraespecífica por espaço. Além disto, a abundância de ninhos e indivíduos diminuiu em função do tamanho corporal da espécie. Estes resultados alertam para os perigos de descrições simplistas das respostas das espécies e sugerem um desacoplamento entre as dinâmicas populacionais nos níveis de ninhos e indivíduos com o aumento do tamanho corporal em cupins.

Ecological theory suggests that biological responses to environmental variation are frequently subject to interactions among limiting factors, but its methodological implications for the study of species distributions are controversial. This work uses patterns of spatial variation in abundance of a palm (Arecaceae) and a soil mite species (Acari) to motivate a simulation that shows how deterministic processes can generate apparently random patterns, hampering ecological analysis. Quantile regression is suggested as a method that takes this phenomenon into account, being then applied to the study of abundance limitation in three species of nest-building termite, Anoplotermes banksi (Emerson), Neocapritermes braziliensis (Snyder) and Labiotermes labralis (Holmgren), along gradients of soil clay content, food (soil organic matter content for the humivorous A. banksi and L. labralis, and volume of fallen dead wood for the xylophagous N. braziliensis), and median colony size (a proxy for space saturation by colonial territories). It was also considered how different definitions of abundance (nests or individuals) affect the observed patterns. A. banksi had 43.35 nests/ha, 1,573,393 individuals/ha, and 1.97 kg/ha; N. braziliensis had 14.32 nests/ha, 1,310,986 individuals/ha and 4.04 kg/ha (using biomass data from a slightly smaller species, N. talpoides); and L. labralis had 3.35 nests/ha, 815,898.7 individuals/ha, and 3.95 kg/ha. Abundances of nests and individuals were highly redundant in A. banksi and N. braziliensis, as well as their responses to the gradients. L. labralis patterns were more variable, depending on the definition of abundance. Responses of the three species to the gradients of soil texture and food were predominantly bimodal, suggesting an indirect effect mediated by soil moisture in the first case, and exclusion from the mesic portions of the gradient by species with higher competitive ability in the latter. The three species showed unimodal responses to median colony size, refletinc intraspecific competition for space. Besides, nest and individual abundances decreased as a function of body size. These results caution against simplistic descriptions of species responses and suggest a decoupling between the population dynamics at the levels of nests and individuals with increasing body size in termites.